核糖核酸是什么？关于核糖核酸的科普介绍

创闻用户 2022-07-27 14:11:14

核糖核酸（RNA）是一类由核糖核苷酸通过3'，5'-磷酸二酯键聚合而成的线性大分子。在各种生物活动中，RNA起着至关重要的作用，例如基因的编码，解码，调控和表达。RNA和DNA属于核酸，加上脂质、蛋白质和碳水化合物，这就是各种生命形式所需的四大主要高分子。类似于DNA一样，RNA也是由核苷酸构成，但与DNA不同，RNA在自然界中的存在方式是以单链折叠的形式存在，而不是成对的双链。在细胞生物中，信使RNA（mRNA）为遗传讯息的传递者，它能够指导蛋白质的合成（利用用鸟嘌呤、尿嘧啶、腺嘌呤和胞嘧啶进行编码和表达，四种碱基分别记作G、U、A和C）。许多病毒使用RNA 来编码它们的遗传信息。

一些RNA分子在催化生物反应、控制基因表达等方面发挥着重要作用。其中一个重要的过程是蛋白质的合成，其中RNA分子在核糖体参与合成蛋白质。这个过转移RNA (tRNA）向核糖体输送氨基酸的分子，之后核糖体RNA (rRNA）将氨基酸连接在一起，形成蛋白质。

与脱氧核糖核酸的比较

RNA的化学结构与DNA 非常相似，但有三个主要方面的不同：

与双链DNA不同，RNA是单链分子并由短得多的核苷酸链组成。然而，单个RNA分子可以通过互补碱基配对形成序列内双链结构（这样的双链接构亦被称为“茎”），就像tRNA一样。
DNA中的戊糖为脱氧核糖，而RNA中的戊糖为核糖。其区别在于，脱氧核糖的2位碳上连接的是氢原子，而核糖的2位碳上连接的是羟基）。2位碳上的羟基降低了RNA的稳定性，使得RNA更易被水解。
在DNA中，与腺嘌呤（A）互补的含氮碱基是胸腺嘧啶（T），而在RNA中，与腺嘌呤（A）互补的含氮碱基是尿嘧啶（U），它比胸腺嘧啶少了一个甲基。

像DNA一样，大多数有生物活性RNA，包括mRNA 、tRNA 、rRNA 、snRNA 和其他非编码RNA ，都含有自我互补序列，这让RNA能够折叠并与自身成对形成双链结构。对RNA的分析表明，它们是高度结构化的，并有着相对更复杂的结构。和DNA不同，RNA的二级结构并不是单纯的双螺旋，而由一系列短的二级结构构成。通过这些短的二级结构的组合，RNA甚至可以拥有与蛋白质相似的结构，并像酶那样催化化学反应（这样的RNA被称为核酶）。比如，对核糖体进行分析表明，其催化成肽反应的活性位点完全由RNA构成。

项目	DNA	RNA	解说
DNA与RNA的比较
组成主干之糖类分子	2-脱氧核糖和磷酸	核糖和磷酸
骨架结构	规则的双螺旋结构	单螺旋结构	即脱氧核糖核酸由两条脱氧核苷酸链构成，而核糖核酸由一条核糖核苷酸链构成。[11]：49
核苷酸数	通常上百万	通常数百至数千个
碱基种类	腺嘌呤(A)···胸腺嘧啶(T) 胞嘧啶(C)···鸟嘌呤(G)	腺嘌呤(A)···尿嘧啶(U) 胞嘧啶(C)···鸟嘌呤(G)	除部分例外，DNA为胸腺嘧啶，RNA为尿嘧啶，使RNA更易被水解。
五碳糖种类	脱氧核糖	核糖
五碳糖连接组成分	氢原子	羟基	在五碳糖的第二个碳原子上连接的组成分不同。
存在	细胞核（少量存在于线粒体、叶绿体）	细胞质

结构

RNA的单体为核糖核苷酸，其中的戊糖为核糖，依系统命名法可将其中的碳原子从1'编号至5'。含氮碱基与1'碳原子相连。RNA中最基本的四种碱基分别为A（腺嘌呤）、U（尿嘧啶）、G（鸟嘌呤）、C（胞嘧啶）。其中，腺嘌呤和鸟嘌呤为双环的嘌呤，尿嘧啶和胞嘧啶为单环的嘧啶。磷酸基团与一个核糖残基的3'碳原子相连，与下一个核糖核苷酸的5'碳原子相连。磷酸基团在生理pH下，并不都能带上负电荷，因而RNA在生理条件下是带电荷分子（聚阴离子）。C和G、U和A、G和U之间能够形成氢键。不过，碱基之间也可能发生其他一些相互作用。比如，在一个凸出部分中，一群腺嘌呤可以互相连接，GNRA四环Tetraloop中就有一个G-A碱基对。

核糖的2位碳上连有羟基为RNA的一个重要结构特点。这类羟基使得RNA双链的结构应与A型构象最接近，不过，在单链的某些二核苷酸环境下，也有极小的可能形成DNA最常见的B型螺旋构象。A型构象使得RNA双链的大沟狭窄而深，小沟浅而宽。在RNA分子的构象高度可变区域（即不生成双链接构的区域），2'-OH还能攻击附近的磷酸二酯键，使得核糖-磷酸链断裂。

通过转录，仅仅能使RNA链上带A、U、G、C四种含氮碱基。过，转录后修饰能够通过多种途径对RNA进行改造。比如，转录后修饰能够将稀有碱基假尿嘧啶（Ψ）加到RNA链上。假尿嘧啶与核糖之间的化学键是C-C键而不是尿嘧啶（U）的C-N键。胸腺嘧啶加到RNA链上的情形也很常见（最典型的例子是tRNA的TΨC环）。另外，次黄嘌呤也是一种常见的稀有碱基。次黄嘌呤为腺嘌呤的脱氨产物，含有次黄嘌呤的核苷被称为肌苷（I）。在基因编码的摆动假说中，肌苷有重要的作用。

除以上列出的之外，经过编辑的核苷还有100多种。由修饰引发的结构性变化在tRNA中最为明显，假尿嘧啶与经常在rRNA中出现2'-甲氧基核糖是最常见的修饰产物。这些修饰的具体作用还没有完全阐明。不过，值得注意的是，在rRNA中，许多的转录后修饰发生在高度功能化的区域，比如肽基转移酶催化中心以及亚基结合部位，似乎说明转录后修饰对RNA发挥正常功能来说相当重要。

具有催化功能的单链RNA分子，和蛋白质相类似，需要特殊的RNA三级结构。通过分子内氢键形成的二级结构原件构成了三级结构的框架。二级结构形成了许多可识别的“结构域”——比如茎环结构、膨大结构（bulges）、内环结构。因为RNA分子带电荷，不少二级结构和三级结构需要二钾镁离子等金属离子来进行稳定。

自然界中的RNA均是由D-核糖核苷酸聚合而成的D-RNA。使用L-核糖核苷酸则可合成L-RNA。L-RNA对RNA酶的耐受力要强得多。

合成与修饰

RNA的合成一般由RNA聚合酶催化。RNA聚合酶以DNA为模板，通过转录合成RNA。转录起始于RNA聚合酶与启动子的结合（启动子一般位于基因的上游）。因为RNA聚合酶自带解旋酶活性，仅依靠RNA聚合酶即可实现DNA双链的解开。转录过程中，RNA聚合酶以3'端至5'端的方向读取DNA模板链，并以5'端到3'端的方向合成与之反向平行互补的RNA链。转录的终止由终止子介导。原核生物的终止子有两类：简单终止子与ρ因子依赖性终止子。简单终止子仅靠RNA形成二级结构即可终止转录，而后者在ρ因子的作用下才可以使转录终止。真核生物的转录终止则与转录后修饰密切相关。

在真核生物中，RNA的初始转录物通常会经过转录后修饰。比如，真核生物的mRNA大都会被加上Poly(A)尾（多腺嘌呤尾巴）以及5'端帽，mRNA前体中含有的内含子序列也会被剪接体切除。

一些RNA是由RNA复制酶（RNA依赖性RNA聚合酶）以RNA为模板催化合成的。比方说，RNA病毒通过RNA复制酶复制其遗传物质。另外，RNA复制酶亦参与了众多生物体的RNA干涉过程。

分类

概观

在细胞中，根据结构功能的不同，RNA主要分三类，即tRNA、rRNA，以及mRNA。mRNA是依据DNA序列转录而成的蛋白质合成模板；tRNA是mRNA上遗传密码的识别者和氨酸的转运者；rRNA是组成核糖体的部分，而核糖体是蛋白质合成的场所。

细胞中还有许多种类和功能不一的小型RNA，像是组成剪接体（spliceosome）的snRNA，负责rRNA成型的snoRNA，以及参与RNAi作用的miRNA与siRNA等，可调节基因表达。而其他如I、II型内含子、RNase P、HDV、核糖体RNA等等都有催化生化反应过程的活性，即具有酶的活性，这类RNA被称为核酶。

调控RNA

许多种类的RNA，能够透过与mRNA或DNA上的基因片段，部分互补的方式，来调降基因表达。例如在真核生物细胞内，所发现的微RNA(miRNA; 21-22 nt)，能引发RNA干扰。miRNA与酵素复合体，会切碎mRNA，阻止该mRNA被翻译，或加速其降解。

虽然小干扰RNA（siRNA; 20-25 nt）的产生，通常是由分解病毒RNA得到，然而也存在内源性的siRNA。而siRNA引发RNA干扰的机制类似miRNA，有些miRNA和siRNA，能造成其目标基因被甲基化，从而促进或抑制该基因的转录。此外，在动物生殖细胞内，所活跃的Piwi-interacting RNA（piRNA; 29-30 nt），被认为能预防转座子，并在配子的发生上，扮演重要角色。

许多的原核生物，具有CRISPR RNA，其作用机制类似于真核生物的RNA干扰。其中反义RNA（Antisense RNAs）是最常见的，大多数能调降基因表达，但也有少部分会激活转录进行。反义RNA的作用机制之一，是借由与mRNA互补配对，来形成双股RNA，而被酵素降解。此外，在真核细胞内，也许多能调控基因的非编码RNA，一个常见的例子是Xist，它会附在雌性哺乳动物的其中一个X染色体上，造成其去激活。

一段mRNA自身可能带有调控元件，例如riboswitches，在其五端非翻译区（5' untranslated region）或三端非翻译区（3' untranslated region），包含有顺式作用元件（cis-regulatory elements）能够调控该mRNA的活性。此外，非编码区上也有可能带有能调控其它基因的调控元件。

修饰其它RNA

许多的RNA会帮助修饰其它RNA。如前信使RNA(pre-mRNA)中的内含子，会被含有许多核小RNA(snRNA)的剪接体剪接。或者RNA本身能作为核酶，剪接自己的内含子。

RNA上的核苷酸也可能被修饰，变成非A、U、G、C的核苷酸。在真核细胞中，RNA上核苷酸的修饰，通常是由在细胞核与卡哈尔体中发现的，小核仁RNA(snoRNA; 60-300 nt)所主导。snoRNA会连结酵素，并以碱基对的方式，引导它们去接上RNA，之后酵素便开始RNA核苷酸的修饰。碱基修饰广泛发生于rRNA与tRNA中，然而snRNA与mRNA也有可能是碱基修饰的目标。此外，RNA也可能被甲基化。