无孔亚纲是什么？关于无孔亚纲的科普介绍

无孔亚纲（Anapsida）属于羊膜动物，头骨上没有颞颥孔。它们是爬行动物中最原始的一群，出现于石炭纪晚期。由于龟鳖目演化自双孔亚纲，所以无孔亚纲全部灭绝，其中的米勒古蜥科、夜守龙科、锯齿龙科，都在二叠纪-三叠纪灭绝事件中绝种，只有前棱蜥科仍存活到三叠纪。

无孔亚纲是种传统上的用法，有学者提出这些无孔类动物的彼此关系很远，所以应该被分为几个演化支：出现在晚石炭纪的原始爬行动物（大鼻龙目）、生存在二叠纪的多样性无孔类爬行动物（前棱蜥形目）、以及现存的龟鳖目（海龟、陆龟、水龟）。

无孔亚纲和龟类

虽然传统上说“无孔爬行纲”或“无孔亚纲”好像是一个单系群体，但有人认为几个无颞窝头骨爬行动物群体可能是无孔亚纲远亲。科学家们仍然在争论最早出现在晚石炭纪的基础爬行动物(原始爬行动物)、各种二叠纪无颞窝头骨的爬行动物和龟类(海龟、乌龟和鳖)之间的确切关系。然而，后来有人提出，无颞窝类龟的头骨是由于进化上的倒退而产生的，而不是无孔亚纲的后代。大多数现代古生物学家认为龟类是失去颞颥孔的双孔爬行动物的后代。考虑到这一点，最近的形态学系统发育研究把龟类牢牢地放在双孔亚纲里 ，有些地方把龟类作为现存始祖鸟的姐妹群 ，或者更常见的是放在鳞龙形下纲中。

龟类的系统发育位置

所有的分子研究都强烈支持将海龟放入双孔亚纲里；有些人把海龟放在祖龙亚纲里，或者更常见的是，把它们作为现存始祖鸟的姐妹群。然而，2012年2月23日发表的最新分子研究表明，龟类属于鳞龙形下纲双孔亚纲爬行动物，与鳞龙形下纲(蜥蜴、蛇和大蜥蜴)关系最为密切。

对先前系统发育的重新分析表明，他们将龟类分类为无孔亚纲，既是因为他们假定了这种分类(他们中的大多数人正在研究无颞窝龟类的分类)，也因为他们没有对化石和现存分类群进行足够广泛的取样来构建分支图。龟类被认为在2亿到2.79亿年前就已经从其它双孔亚纲中分化出来了，但争论还远未解决 。尽管蜥类设法存活到三叠纪，但包括密勒古蜥类、夜守龙科、巨齿龙类在内的大多数无颞窝头骨的爬行动物因二叠纪-三叠纪灭绝事件，在二叠纪晚期灭绝。

尽管进行了分子水平研究，但有证据表明把龟类分为双孔亚纲是存在矛盾的。所有已知的双孔亚纲动物都以排泄尿酸的方式排泄含氮废物(排尿酸型代谢)，并且没有已知的双孔亚纲动物回到尿素排泄(排尿素型代谢)的情况，即使它们回到半水生生活方式。例如，鳄鱼仍然是排尿酸动物，尽管它们也有一部分是排氨动物，意思是它们以氨的形式排泄废物。排尿素型代谢似乎是羊膜动物的代谢方式，并被哺乳动物保留，哺乳动物可能从它们的单孔亚纲和兽孔目祖先那里继承了排尿素的代谢方式。因此，排尿素的代谢方式表明龟类更有可能属于无孔亚纲而不是双孔亚纲动物。唯一已知的排尿酸代谢的龟类是沙漠龟，这可能是为了适应沙漠的生存环境产生的进化。一些沙漠哺乳动物也是排尿酸型代谢的，所以由于几乎所有已知的哺乳动物都是排尿酸的，所以排尿酸代谢方式可能是沙漠物种之间趋同的结果。因此，龟类将是唯一已知的排尿酸爬行动物恢复成排尿素爬行动物的案例。

现代分类学中的无孔亚纲

无孔亚纲仍然偶尔被认为是一个有效的群体，但这并不被现在的学者所接受。 从这个词的传统意义上看，无孔亚纲动物不是一个分支，而是一个由所有早期爬行动物组成的并系群，这些爬行动物保留了原始头骨形态，由于没有颞颥开口而被组合在一起的释义组。 高希尔，克鲁格和罗(1988)试图重新定义无孔亚纲，使其成为单系。他们将其定义为包含“现存龟类和所有其他灭绝的分类单元，这些分类单元与无孔亚纲动物的关系比与其他爬行动物的关系更密切”。

这一定义明确地将龟类包括在无孔亚纲内；因为龟类在羊膜动物类中的系统发育位置非常不确定，不清楚除了龟类本身之外，什么分类群将被包括在这样定义的无孔亚纲动物中，以及它的内容是否与传统的无孔亚纲动物相似。事实上，高希尔、克鲁格和罗(1988)自己在他们定义的无孔亚纲动物中只包括龟类和大鼻龙科，而把传统意义上的大多数无孔亚纲动物排除在外。

传统意义上无孔亚纲的颞颥孔

津路和穆勒 (2009年)指出，无孔亚纲是一个形态学概念(缺乏颞颥孔)，而实际上这种形态在传统上归入该组的许多分类群动物的骨骼中是不存在的。[21]现已发现在许多副爬行动物的头盖骨每只眼睛后面存在类似于下孔类动物头盖骨的颞颥孔(副爬行动物分支包含大多数爬行动物，传统上称之为无孔亚纲)，这些副爬行动物包括兰炭鳄类、密勒古蜥类、波罗蜥类、一些夜蛾类、一些原发类和一些中龙类。这些分类群的头骨中都存在颞颥开口，这使得我们无法确定这些原始爬行动物是像传统假设的那样拥有一个无颞窝类的头骨，还是一个下孔类的头骨。

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