脱落酸:代号为ABA

在本世纪50年代,人们已注意研究抑制生长的物质对脱落、休眠及萌发的影响,认为酚类化合物是植物体内主要的生长抑制物质。60年代初在生长抑制物质的研究方面,取得了突破性的进展。1963年,美国的Addicott等在研究棉花蕾铃脱落时,发现一种能引起脱落的活性强的化合物,命名为脱落素Ⅱ(abscisinⅡ)。同一年,英国的Wareing等研究引起桦树、槭树休眠的化合物,从这些树的叶子中分离出一种能诱导休眠的活性物质,命名为休眠素(dormin)。1964年,证明脱落素Ⅱ和休眠素是同一种化合物,1965年,其化学结构式被确定。1967年在第六次国际植物生长物质会议上,把这种化合物统一命名为脱落酸(abscisicacid,简称ABA)。

脱落酸在衰老的叶片组织、成熟的果实、种子及茎、根部等许多部位形成。水分亏缺可以促进脱落酸形成。脱落酸在植物体内才再分配速度很快,在韧皮部和木质部液流中存在。合成脱落酸的前体是甲瓦龙酸,在它生成法尼基焦磷酸后有两条去路。一是真菌中常见的C15直接途径。一是高等植物中的C40间接途径。后者先形成类胡萝卜素(紫黄质),经光或生物氧化而裂解为C15的黄氧化素,再转化为脱落酸。

脱落酸的生理功能有以下几种:

第一、促进休眠。外用ABA时,可使旺盛生长的枝条停止生长而进入休眠,这是它最初也被称为"休眠素"的原因。在秋天的短日条件下,叶中甲瓦龙酸合成GA的量减少,而合成的ABA量不断增加,使芽进入休眠状态以便越冬。种子休眠与种子中存在脱落酸有关,如桃、蔷薇的休眠种子的外种皮中存在脱落酸,所以只有通过层积处理,脱落酸水平降低后,种子才能正常发芽。

第二、 促进气孔关闭。ABA可引起气孔关闭,降低蒸腾,这是ABA最重要的生理效应之一。科尼什(K.Cornish,1986)发现水分胁迫下叶片保卫细胞中的ABA含量是正常水分条件下含量的18倍。ABA促使气孔关闭的原因是它使保卫细胞中的K+外渗,从而使保卫细胞的水势高于周围细胞的水势而失水。ABA还能促进根系的吸水与溢泌速率,增加其向地上部的供水量,因此ABA是植物体内调节蒸腾的激素,也可作为抗蒸腾剂使用。

第三、 抑制生长。ABA能抑制整株植物或离体器官的生长,也能抑制种子的萌发。ABA的抑制效应比植物体内的另一类天然抑制剂--酚要高千倍。酚类物质是通过毒害发挥其抑制效应的,是不可逆的,而ABA的抑制效应则是可逆的,一旦去除ABA,枝条的生长或种子的萌发又会立即开始。

第四、促进脱落。ABA是在研究棉花幼铃脱落时发现的。ABA促进器官脱落主要是促进了离层的形成。将ABA涂抹于去除叶片的棉花外植体叶柄切口上,几天后叶柄就开始脱落,此效应十分明显,已被用于脱落酸的生物检定。

第五、增加抗逆性。一般来说,干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内ABA迅速增加,同时抗逆性增强。如ABA可显著降低高温对叶绿体超微结构的破坏,增加叶绿体的热稳定性ABA可诱导某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗涝性和抗盐性。因此,ABA被称为应激激素或胁迫激素(stress hormone)。